брожение). В клетках факультативных анаэробов присутствуют кроме
окислительно-восстановительных ферментов, переносящих водород и
электроны на кислород (участвуют в процессе дыхания) специфические
ферменты (участвуют в процессе брожения). К факультативным анаэробам
относятся дрожжи, молочнокислые, пропионовокислые бактерии и другие
микроорганизмы.
Энергия, образуемая при энергетическом обмене, трансформируется в
энергию макроэргических связей молекул АТФ. Процесс образования АТФ
называется
фосфорилированием.
Механизм образования АТФ у разных групп микроорганизмов
неодинаков.
Поэтому
различают
субстратное,
окислительное
и
фотофосфорилирование.
Фотофосфорилирование –
образование АТФ при поглощении квантов
света молекулами хлорофилла. В результате от молекулы хлорофилла
отрываются электроны, которые, проходя по цепи переноса электронов, отдают
свою энергию системе АДФ-АТФ, в результате чего энергия света
трансформируется в энергию макроэргических связей АТФ.
Субстратное фосфорилирование –
образование АТФ непосредственно на
молекуле субстрата. Протекает в анаэробных условиях на стадиях превращения
1,3-дифосфоглицериновой кислоты в 3-фосфоглицериновую кислоту и
фосфоэнолпировиноградной кислоты в пировиноградную кислоту (в процессе
гликолиза).
Окислительное фосфорилирование –
образование АТФ одновременно с
процессом переноса протонов и электронов по дыхательной цепи ферментов. На
каждые 2 атома водорода, поступившие в дыхательную цепь, синтезируются 3
молекулы АТФ. Окислительное фосфорилирование осуществляется
аэробными и факультативно-анаэробными микроорганизмами.
7.3 Энергетический метаболизм хемоорганогетеротрофов,
использующих процессы брожения
Брожение
–
окислительно-восстановительный процесс, проходящий в
анаэробных условиях и приводящий к образованию АТФ, в котором роль донора
и акцептора атомов водорода (или соответствующих электронов) играют
органические соединения. Образование молекул АТФ при брожении происходит
путем субстратного фосфорилирования.
Чаще всего в процессах брожения микроорганизмы используют углеводы.
Существует несколько типов брожения, названия которых даются по
конечному продукту: спиртовое, пропионовокислое, молочнокислое,
ацетонобутиловое, маслянокислое и т.д.
Первый этап
окисления углеводов в процессе брожения (рис. 7.2)
включает гидролиз углеводов до простых сахаров и изомеризацию их до
глюкозы.
На втором этапе
глюкоза через ряд последовательных реакций окисляется в
пировиноградную кислоту. Этот процесс называется
гликолизом.
Основными